飛行是動物界具有創新性的運動方式，為飛行動物提供了較多生存優勢，擴展了飛行動物的生存空間和生態位。迄今為止，僅有昆蟲、翼龍、鳥類和蝙蝠演化出主動飛行能力。其中，昆蟲是最早掌握飛行能力的動物，并演化出多樣性極高的飛行策略和相應的生態適應。而重建滅絕昆蟲的飛行能力較為困難，因此昆蟲飛行能力的演化歷史尚不清楚。
古蟬總科（半翅目）是中生代的代表性樹棲昆蟲，翅展最長可達15厘米，生存時限從二疊紀晚期到白堊紀晚期。古蟬和現生蟬類的親緣關系較近，具有相似的形態特征和飛行機制。它們在中生代非常繁盛并保存了大量的化石記錄，因而是探究昆蟲飛行能力演化的理想類群。2010年，中國科學院南京地質古生物研究所博士王博和研究員張海春在檢視德國晚侏羅世索倫霍芬古蟬時發現，在侏羅紀最晚期，古蟬類群存在一個明顯的演替事件。晚期古蟬類群可能進化出更強的飛行能力，且其潛在演化驅動因素為新興空中捕食者的捕食壓力。研究人員據此提出了“飛行競賽”假說。這一假說雖被廣泛引用但缺少嚴格的定量驗證。
近日，南京古生物所博士許春鵬與研究員王博、張海春，聯合中國科學院古脊椎動物與古人類研究所博士余逸倫、臨沂大學地質與古生物研究所教授陳軍、荷蘭瓦赫寧根大學實驗動物系教授Muijres Florian等，以古蟬為研究對象開展了綜合研究工作。
該團隊建立了古蟬的綜合形態特征數據庫，構建了古蟬類的首個系統發育關系，并綜合貝葉斯支端定年分析、譜系形態空間分析、形態歧義度分析和幾何形態度量分析等方法，重建了古蟬的宏演化歷史。進而，該研究構建了古蟬的空氣動力學模型，定量評估了古蟬的飛行性能，闡明了這一昆蟲類群的飛行能力演化史。該研究揭示了鳥類早期輻射事件對昆蟲演化的影響，為中生代的“飛行競賽”假說提供了證據，并為剖析捕食者與被捕食者間的協同演化提供了例證。同時，該成果為定量計算滅絕昆蟲的飛行能力提供了新思路和新方法。
系統發育分析揭示了古蟬的類群演替事件。研究檢視了全球范圍內所有代表性的古蟬化石，綜合利用最大簡約法和貝葉斯法重建了古蟬總科的系統發育關系，并識別出并系的早期古蟬和單系的晚期古蟬兩個類群。研究發現，早期古蟬具有近似橢圓形的前翅、相對較大的后翅及較小的中胸；晚期古蟬則具有近似三角形的前翅、相對較小的后翅及較大的中胸。進一步，研究揭示了侏羅紀-白堊紀之交的古蟬類群演替事件，即原本占據主導地位的早期古蟬開始衰落而晚期古蟬開始崛起。
研究綜合形態空間分析揭示了古蟬的表型宏演化史。在重新校驗全球古蟬化石的基礎上，研究提取了綜合的形態學數據，如前翅翅脈結構的離散型數據和前翅翅形的連續型數據，建立了古蟬化石的形態特征數據庫，并基于翅脈結構開展了主坐標軸分析和非度量多維尺度分析。結果表明，古蟬在早期到晚期的演替過程中發生了明顯的形態空間遷移，并伴隨形態歧義度顯著下降。翅形主成分分析表明，演替過程中伴隨著明顯的翅形演化，即由早期古蟬的近似橢圓形向晚期古蟬的近似三角形演變。研究綜合各類形態空間分析發現，古蟬在這次類群演替事件中發生了明顯的表型演化。
研究構建了空氣動力學模型并重建了古蟬的飛行能力演化史。研究構建了古蟬的空氣動力學模型以計算古蟬飛行能力的演化。科研人員對古蟬開展了全面的形態度量工作，包括前翅翅長、前翅弦長、前翅面積、胸部長度和寬度等形態學數據。基于上述測量數據，研究計算了翅載荷、翅展弦比和飛行肌肉占比3項參數，并定量評估了該類群的飛行能力。結果表明，相比早期古蟬，晚期古蟬的翅載荷提高了92%，飛行速度提升了39%，飛行肌肉占比提高了19%，表明其飛行靈活度和飛行速度均有提高；晚期古蟬前翅展弦比提高了15%，證明晚期古蟬具有更快的飛行速度和更高的飛行效率。空氣動力學研究顯示，在這一演替事件中，古蟬發生了顯著的形態學演化，促使其飛行能力得以提升，如更快的飛行速度、更高的靈活度及更高的飛行效率。
這一研究為中生代的“飛行競賽”假說提供了證據。在晚侏羅世到早白堊世之間，早期鳥類經歷了顯著的輻射事件，并迅速占據了森林中的生態位。早期的鳥類多為食蟲性，而體型碩大的古蟬是它們理想的食物來源。研究發現，侏羅紀-白堊紀之交的古蟬類群演替事件在時間上與早期鳥類的大輻射吻合。因此，早期鳥類的繁盛可能對古蟬的演化產生了定向選擇壓力，促進了古蟬的類群演替，導致早期古蟬的衰落以及飛行能力更強的晚期古蟬的崛起。這一結果為鳥類引起的中生代“飛行競賽”假說提供了證據。
鳥類這一新興飛行動物的起源和輻射或對已有的飛行生物如昆蟲和翼龍產生了重要影響，引發了一場中生代的“飛行競賽”。在早期鳥類的輻射過程中，翼龍發生了明顯的演化事件，即由體型較小、食蟲為主的基干類群，逐漸演替為體型較大、食性多樣化的翼手龍類。作為潛在的競爭者，鳥類的繁盛可能促進了翼龍的類群演替。同時，作為捕食者，早期鳥類的輻射事件給昆蟲帶來了新的捕食壓力，如蜻蜓目的演替事件。
該研究發現，中生代的“飛行競賽”影響了翼龍和昆蟲的演化，從而重塑了中生代晚期的空中生態系統。
10月26日，相關研究成果在線發表在《科學進展》（Science Advances）上。研究工作得到國家自然科學基金、山東省自然科學基金和德國洪堡學者基金的支持。該工作由南京古生物所、古脊椎所、臨沂大學、德國耶拿大學、荷蘭瓦赫寧根大學、美國自然歷史博物館、英國自然歷史博物館共同完成。
古蟬總科前翅翅形的形態空間分析（A-B）和飛行能力計算（C-D）
中生代鳥類與古蟬之間“飛行競賽”的生態復原圖
